Vom Ei zum Hai… Archaischer bis hoch entwickelter Vermehrungsmodus (Teil 2)

Das Thema Vermehrungs-Strategie ist komplex und vielfältig (genau wie das Vokabular!), aus diesem Grund wurde dieses „Kapitel“ in 2 Teilen besprochen. Den ersten Teil wurde am 11.11.2015 gepostet. Viel Spaß beim Lesen von Part 2:

Die simpelste Erweiterung der Oviparie ist die aplazentale (ohne Mutterkuchen) Dottersack Viviparie, welche 25% der Haie entwickelt hat (wie z.B. Dornhai (Squalus acanthias) oder auch der Walhai (Rhincodon typus)). Das Weibchen hält die Eier in den Uteri (Gebärmütter) zurück bis die Hai-Babys vollständig entwickelt sind und im Körper schlüpfen (Im Grunde nachdem der Dotter aufgebraucht ist), dann erst werden die Miniatur-Haie „geboren“.

Durch diese Strategie wird die pränatale Mortalität gesenkt, und somit kann auf eine höhere Anzahl von Nachkommen verzichtet werden. Diese Strategie könnte man mit einem Lächeln auch intracorporelle (Körperinnere) Brutpflege nennen. Dieser Vorgang ist lecithotroph, da nach dem Dotter keine zusätzlichen mütterlichen Nährstoffe mehr zugeführt werden müssen.
Dieser Vermehrungstypus kommt bei allen Elasmobranchier Gruppen vor, ausgenommen der Heterodontiformes und Lamniformes (letztere haben eine höher entwickelte Form der Viviparie). Die aplazentale Dottersack Viviparie würde ehemals als „Ovoviviparie“ (Lebendgeburt aus dem Ei) bezeichnet, ein in der biologischen „community“ immer noch akzeptierter und benutzter Ausdruck.

Es gibt eine Form der aplazentalen Dottersack viviparie (Mutterkuchenlose Dottersack Lebendgeburt) bei welcher der Embryo über den Uterus (Gebärmutter) mit Nährstoffen versorgt wird (also matrotrophisch). Man bezeichnet den Sachverhalt als limitierte histotrophie (auch als Uterus Milch bekannt: nur von Haien und Rochen bekannt): Nährstoffe vor allem Mineralien werden vom Uterus über Absonderung (Sekretion) vom Embryo aufgenommen. „Limitiert“ weil nur wenig Versorgung über diesen Weg erfolgt (Bei Rochen ist diese Form weiter entwickelt). Man findet diese Strategie bei manchen Squaliformes und bei Carcharhiniformes bei Mitgliedern der Familie Triakidae.

Anstatt die Embryos mit einem einzelnen Dottersack zu „füttern“, haben viele Arten eine Strategie entwickelt bei der die Neugeborenen größer, besser entwickelt und schneller auf die Welt kommen. Dadurch ist die Chance größer die ersten Wochen unbeschadet zu überstehen, die Jungtier-Mortalität (Sterberate) wird dadurch verkleinert, die Anzahl an Nachkommen kann noch weiter gesenkt werden, und der Geburtenzyklus kann auf ein Jahr herabgesetzt werden (Bei anderen Strategien kann es bis zu 3 Jahres Zyklen geben).
Diese Form der matrotrophischen Viviparie ist die Oophagie (Ernährung durch Eier). Nach der initialen Dottersack-Ernährung, führt sich das Embryo unbefruchtete Eier zu. Durch die verbesserte Ernährung wird die Entwicklung enorm gesteigert und resultiert bei manchen Arten in Neugeborenen die über 1 m groß sind. Oophagie wird bei allen Lamniformes (Makrelenhaiartige) und bei der kleinen Familie der Pseudotriakidae (Falsche Katzenhaie) (Carcharhiniformes- Grundhaie) gefunden.

Die Mechanismen der Oophagie sind bei beiden Gruppen verschieden.
– Bei den Lamniformes werden kontinuierlich Eier produziert und vom Embryo nach und nach vertilgt, aber auch in einem sogenannten Dottermagen gespeichert.
– Die Pseudotriakidae Embryos werden in ihrer Kapsel direkt mit einer Menge unbefruchteter Eier bestückt, welche sie nach und nach verwerten und in einem externen Dottersack speichern.


Adelphophagie (Bruder „fressend“) oder intrauteriner Kannibalismus ist eine Form der Lamniformen Oophagie bei welcher der größte Embryo im jeweiligen Uterus sich über die anderen befruchteten(!) Eier (Brüder und Schwestern) hermacht, und später erst auf die unbefruchteten Eier wechselt (Dieses Verhalten ist ausschließlich von Carcharias taurus bekannt). Ein Sandtiger Embryo biss mal einem Biologen in die Hand der so Klever gewesen war seine Hand in den Uterus zu stecken. Der Eierstock (Ovar) der Lamniformes hat zu dem Rest der Selachier Veränderungen der es ihm ermöglicht sehr viele Eier über einen langen Zeitraum zu produzieren, ohne diese zu befruchten (Sie speichern auch kein Sperma so wie es andere Gruppen machen). Außerdem ist der Uterus besonders gut durchblutet damit die Beiden Embryos gut mit Sauerstoff versorgt werden können, da sie ja tatsächlich im Uterus schon auf jagt gehen! Die Zähne sind auch schon gut entwickelt und werden innerhalb der Gebärmutter schon gewechselt!


Die Ernährung des C. taurus Embryos erfolgt in 4 Schritten: 

– Embryonaler Dottersack

- intrauteriner Kannibalismus

- Oophagie

– gespeicherter Dotter im Dottermagen


Alle bisher untersuchten Lamnoide (makrelenhaiartige) Haie zeigen Oophagie: Carcharias taurus, Isurus oxyrhinchus, I. paucus, Lamna nasus, L. ditropsis, Carcharodon Carcharias, Alopias superciliosus, A. vulpinus, A. pelagicus und Pseudcarcharias kamohari.

Die Embryonen von Cetorhinus maximus, Megachasma pelagios, Odontaspis spp. Und Mitsokurina owstoni müssen noch beschrieben werden.


Der evolutionäre Erfolg dieser Gruppe könnte zum Teil dieser Ernährungsmethode während der Schwangerschaft zugeschrieben werden.
Die evoluierteste Art der Fortpflanzung, die von ca. 10 % der Haie entwickelt wurde (eingeschlossen Prionace glauca und Sphyrna spp), ist die plazentale Viviparie (Mutterkuchen Lebendgeburt). Bei diesen Arten entwickelt sich der Dottersack zu einer Plazenta bzw. verbindet sich der Dottersack mit dem Uterus, so dass eine „Nabelschnur“, die den Nährstoff von der Mutter zum Embryo transferiert entsteht. Eine recht großer Wurf kann so ernährt werden (P. glauca: bis zu 40 Jungtiere).

Wenn die Jungtiere geboren werden sind sie mit der Mutter über die „Nabelschnur“ noch verbunden (wie bei Säugetieren). Bei plazentaler Fortpflanzung gibt es einen Dottersack der erst nachdem er aufgebraucht ist eine Verlängerung erfährt und seine distale (vom Körper weg zeigende) Seite dann vascularisiert, sprich sich mit kleinen Blutgefäßen fühlt und in Verbindung mit dem Uterus tritt. Bei der Kontakt stelle wachsen die Gewebe zusammen und bilden die „Dottersack Plazenta“. Die Nährstoffe werden ausschließlich von der Mutter direkt aus dem Blutkreislauf gezapft. Der Ernährungszustand der neonatalen (neugeborenen) Tiere korreliert mit dem Zustand des Muttertieres, auch gesundheitlich.

Der große Vorteil ist die kontinuierliche Zufuhr von Energie, wann auch immer es nötig ist. Die Tragezeit ist bei den verschiedenen Arten sehr variabel, aber durchweg sehr lange. Diese Strategie ist der Säugetier Fortpflanzung sehr ähnlich, aber bei Haien schon ein alter Hut (ca. 300 Mio. Jahre alt) lange bevor „Säugetier“ auch nur auf dem Einkaufszettel von Miss Evolution auftauchte.

Der große Unterschied zwischen Haien und Säugetieren ist die bisher nicht beschriebene Brutpflege.
Sie ist auch schon lange von den Menschen bekannt: Aristoteles (343 v. J.C) war der erste der diesen Sachverhalt beschrieben hat.

Die großen Haie die als Top oder Apex Jäger gelten, haben im Grunde keine natürlichen Feinde. Sie haben sich daran angepasst in dem sie die geringste mögliche Nachkommen Anzahl produzieren um gerade mal eine stabile Population aufrecht zu erhalten.

Um einen erfolgreichen geschlechtsreifen Großhai neu zu „produzieren“ kann es unter Umständen zwischen 10 und 20 Jahre dauern, bei manchen Tiefsee Arten kann die Geschlechtsreife aber auch erst mit 40 Jahren erlangt werden (Bei Squalus acanthias: 25 Jahre mit einer Tragzeit von 22 Monaten. Die Tragzeit von Chlamydoselachus anguineus kann eine Spanne von 3-5 Jahren umfassen. Bei P. glauca und C. milberti dauert die Tragzeit nur 1 Jahr, aber wirft eben nur alle 2 Jahre. Bei C. taurus ist durch die Oophagie eine Tragzeit von unter 1 Jahr möglich und somit jedes Jahr Nachkommen möglich, hier aber eben nur maximal 2 Nachkommen pro Jahr). Haie sind lang-lebende Geschöpfe (Bei manchen Arten bis zu 100 Jahren), mit langsamem Wachstum, später Geschlechtsreife und auf ihre Lebenszeit gesehen geringer Nachkommens Anzahl (Besonders wenn sie in kalten Gebieten leben, sprich ein niedrig energetisches tiefes dunkles Gebiet in dem auch die Nahrung selten ist. Man muss sich offenes Meer und Tiefsee als energetische Wüsten vorstellen).

Die Nachkommens dichte bei Haien ist mit eine der schlechtesten im Tierreich… Sie waren evolutionär nie dazu gezwungen bzw. wurde es nie selektiert… Dies könnte nun ihr Dilemma werden, da sie nicht hinterher kommen ihre Populationen wieder zahlen mäßig auf normal Stand zu bringen.
Der Mensch befischt Haie wie Knochenfische, welche aber ganz andere Fortpflanzungsstrategien haben (bis zu millionenfacher Nachkommens Anzahl pro Fisch und pro Jahr. Eine Fischpopulation kann sich nach 10-20 Jahren brache wieder erholen, Haie bräuchten dafür Jahrhunderte, und selbst dafür brauchen sie ihre Kinderstuben (Mangroven, Lagunen, usw.) die der Mensch kontinuierlich zerstört!

Ein Überlebensveteran der 5 globale Massensterben überlebt hat wird von dem Menschen in die Knie gezwungen!!!

Euer Pascal